Метаболизм летучих жирных кислот (ЛЖК) Часть 2

Второй этап — гидролиз высвободившихся полисахаридов до моносахаридов.

Третий этап — внутриклеточная ферментация моносахаридов, из которых получают ЛЖК. Пируват и фосфоенолпируват — основные продукты, получаемые в результате внутриклеточной ферментации гексоз и пентоз. Микроорганизмы превращают их в различные конечные продукты рубцовой ферментации разными метаболическими путями (Leng, 1973).

КЕТОНЫ

Кетоны являются основным источником энергии для большинства тканей организма.

Кетоны в основном образуются в результате выработки бутирата в рубце, но они также могут поступать в результате мобилизации жировой ткани на начальных стадиях лактации.

Печень является основным органом, где происходит образование кетоновых тел, почки участвуют в этом в меньшей степени.

Процесс происходит в митохондриальном матриксе и протекает в несколько этапов.

КАТАБОЛИЗМ И АНАБОЛИЗМ

Питательные вещества, всасываемые в рубце или тонкой кишке, в основном направляются в печень и другие органы для катаболизма или анаболизма по мере необходимости.

Метаболизм моносахаридов вращается вокруг доставки и назначения гексозы, этот мономер служит основным источником энергии для клеток, путь катаболизма — гликолиз, осуществляемый в цитоплазме клетки. Этот процесс состоит из восьми реакций.

1. Глюкоза поступает в цитоплазму для фосфорилирования (присоединения фосфатной группы) из АТФ. Эту реакцию катализирует гексокиназа. Образующийся глюкозо-6-фосфат (альдогексоза) присутствует в изобилии во всех клетках, поскольку подавляющее большинство из них, попадающих в цитоплазму, в конечном счете фосфорилируется, чтобы предотвратить обратное проникновение через цитоплазматическую мембрану и диффузию во внеклеточную среду.
2. Альдогексоза изомеризуется и превращается во фруктозо-6-фосфат (кетогексозу). Реакция катализируется глюкозо-6-фосфатизомеразой.
3. Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется из АТФ по атомам углерода 1 и 6 с образованием фруктозо-1,6-бифосфата. Реакция, катализируемая фосфофруктокиназой.
4. Фруктозо-1,6-бисфосфат делится на два вида: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат. Реакция, катализируемая альдозой.
5. Триозофосфат-изомераза катализирует превращение дигидроксиацетонфосфата с получением большего количества глицеральдегид-3-фосфата.
6. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется и фосфорилируется по атомам углерода 1 и 6, образуя 1,3-бисфосфоглицерат под действием глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, затем переносит свою фосфатную группу на синтез АТФ и трансформируется в 3-фосфоглицерат.
7. 3-фосфоглицерат изомеризует C3 в C2 и превращается в 2-фосфоглицерат под действием фосфоглицератмутазы. В дальнейшем енолаза способствует образованию двойной связи, отщепляя молекулу H₂O и образуя фосфоенолпируват.
8. Фосфоенолпируват переносит свою фосфатную группу на синтез АТФ и превращается в пируват.

Пируват поступает в митохондриальный матрикс, следовательно, каждая гексоза (глюкоза) генерирует два пирувата, два АТФ, два НАДН+Н+, два иона водорода и две молекулы Н₂О, пируваты метаболизируются до ацетил-коэнзима А, что позволяет им войти в цикл Кребса и произвести 12 АТФ.

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ

Весь пропионат превращается в глюкозу в печени. Кроме того, печень использует аминокислоты для синтеза глюкозы, этот процесс известен как глюконеогенез.

Это очень важно, так как в целом в пищеварительном тракте усваивается недостаточно глюкозы, и все сахара, содержащиеся в молоке (лактоза — примерно 1575 г у коровы, дающей 35 кг молока в сутки), в кормовых рационах должны вырабатываться печенью.

Глюконеогенез также синтезирует глюкозу из лактата и глицерина в цитоплазме клеток и митохондриях гепатоцитов.

В этом метаболическом пути на каждую произведенную гексозу расходуется шесть АТФ, а пропионат CH3-CH2-COOH является единственной глюкогенной ЛЖК.

Важность гликогенеза у жвачных животных обусловлена ​​главным образом тем, что их организм усваивает небольшие количества глюкозы в пищеварительном тракте и что его способность хранить гликоген в печени более ограничена, чем у моногастральной печени.