В среде или экосистеме рубца вырабатывается энергия и белок.
Более 60 % энергии, которую животное использует для поддержания жизнедеятельности и производства (рост, лактация, беременность, шерсть и т. д.), поступает из летучих жирных кислот (ЛЖК), а от 60 до 80 % белка, необходимого для роста и производства, происходит из микробной популяции рубца.
Следовательно, разложение и поглощение различных компонентов корма на уровне рубца будет определять будущую продуктивность животных (молоко, мясо или шерсть).
Таким образом, рубец представляет собой ключевой сегмент пищеварительного тракта, когда речь идет об обеспечении оптимальной производительности, а также устойчивости к экстремальным условиям.
Если улучшить переваривание корма в рубце, то существенно улучшится и продуктивность животных, а вместе с этим и продуктивность систем животноводства в целом.
Все продукты питания (корма или концентраты) состоят из разных фракций: углеводов, белков, липидов, витаминов, минералов и воды. Из этих различных пищевых фракций углеводы являются наиболее важным источник энергии и основными предшественниками жиров и сахара (лактозы), содержащихся в молоке.
Микроорганизмы рубца позволяют «хозяину» получать энергию из волокнистых углеводов (целлюлозы и гемицеллюлозы).
Клетчатка, как правило, очень объемна, занимает много пространства и задерживается в рубце, где медленно ферментируется. Служит поддержкой микроорганизмам рубца.
Качество волокна различается в зависимости от типа и места произрастания растения, а также его возраста.
По мере взросления растения содержание лигнина в клетчатке увеличивается, тогда как степень рубцовой ферментации как целлюлозы, так и гемицеллюлозы снижается.
Лигнификация растений происходит не только в результате старения, но и зависит от климата. Например, в условиях повышенной жары также увеличивается лигнификация. Наличие клетчатки в длинных частицах необходимо для стимуляции пережевывания пищи.
Руминация увеличивает отделение клетчатки и ферментацию, стимулирует сокращения рубца и увеличивает приток слюны в рубец.
Слюна содержит бикарбонаты и фосфаты, которые способствуют поддержанию кислотности (рН) содержимого рубца и значений рН, близких к нейтральному.
Неволокнистые углеводы (крахмалы и сахара) быстро и в большом количестве ферментируются в рубце.
Присутствие неволокнистых углеводов увеличивает энергетическую плотность рациона, улучшает снабжение энергией, а также определяет количество бактериального белка, вырабатываемого в рубце.
Однако неволокнистые углеводы не стимулируют ни пережевывание пищи, ни выработку слюны, а при их избытке они могут ингибировать ферментацию клетчатки.
Таким образом, адекватный баланс между волокнистыми и неволокнистыми углеводами очень важен при кормлении жвачных животных для достижения прибыльного уровня производства.
ПРОПИОНАТ
Переваривание крахмала в рубце приводит к высокому производству ЛЖК. Отмечается выработка пропионата (C3), молярная доля которого увеличивается по мере рубцовой ферментации волокнистого корма, и генерация более высокой молярной доли ацетата (C2).
Пропионат, находящийся в рубце, всасывается через стенки (более 80 %), достигая печени. Затем он превращается в глюкозу посредством метаболического процесса, известного как глюконеогенез.
АЦЕТАТ И БУТИРАТ
Между тем ацетат и бутират непосредственно генерируют энергию в виде АТФ в рубце (Van Huotert, 1993).
У высокопродуктивных животных основными органами, участвующими в углеводном обмене, являются рубец, печень и молочная железа.
УГЛЕВОДЫ
Во время рубцовой ферментации популяции микроорганизмов, главным образом бактерии, ферментируют углеводы для получения энергии, газов (метана CH₄ и углекислого газа CO₂), тепла и органических кислот.
Пути образования конечных продуктов ферментации очень сложны и включают различные реакции, которые ведут от пирувата или фосфоенолпирувата (продуктов гликолиза) к CO₂, CH4 и уксусной, пропионовой, масляной и валериановой кислотам (ЛЖК).
АЦЕТАТ И CO2
Ацетат и CO₂ производятся одними видами микроорганизмов рубца из углеводов, а другими – из пропионовой, масляной и валериановой кислот.
Однако многие из этих отдельных видов также производят еще один или несколько продуктов, таких как сукцинат, лактат, формиат, водород и этанол, которые не являются конечными продуктами ферментации.
Эти соединения, за исключением этанола, впоследствии метаболизируются другими видами, которые производят типичные конечные продукты.
ЛЖК
ЛЖК являются конечными продуктами микробной ферментации, которые всасываются через ороговевший эпителий рубца.
Эти кислоты представляют собой соединения углерода с короткой цепью, которые образуются во время ферментативного разложения пищевых продуктов и могут превращаться в глюкозу, аминокислоты или жирные кислоты бактериями рубца или клетками животных.
К ЛЖК относятся муравьиная, уксусная, пропионовая, масляная, изомасляная, 2-метилмасляная, валериановая, изовалериановая, капроновая и каприловая кислоты.
Уксусная, пропионовая и масляная кислоты составляют большую часть (>95 %) кислот, вырабатываемых в рубце. Они производятся внутри- и внеклеточными ферментами бактерий и простейших.
Большая часть ацетата и весь пропионат транспортируются в печень, а большая часть бутирата превращается в кетон, известный как бета-гидроксибутират, в стенке рубца.
Ферментация аминокислот в рубце также приводит к образованию кислот, которые называются изокислотами.
Энергия и изокислоты, образующиеся во время ферментации, используются бактериями для роста (т. е. главным образом для синтеза белка).
Этанол, сукцинат и лактат катаболизируются различными видами микроорганизмов до конечных продуктов: уксусной, пропионовой и масляной кислот (Santini, 1994).
Уксусная кислота транспортируется кровотоком из рубца и включается непосредственно в клеточную протоплазму. Затем она используется для получения энергии посредством цикла ацетил-КоА и Кребса или для синтеза жиров (как жировой ткани, так и молочного жира).
CO₂ и CH4 выбрасываются, а энергия, которая еще присутствует в CH4, теряется.
Тепло, выделяющееся во время ферментации, рассеивается, если оно не нужно для поддержания температуры тела.